ブドウ根アブラムシ(フィロキセラ)

ブドウ根アブラムシ、すなわちフィロキセラ(Phylloxera vastatrix。Phylloxera vitifolii、Viteus vitifolii、Dactylosphaera vitifolii、Daktulosphaira vitifoliaeなどの名でも知られます)は、アメリカ東海岸から実験用のブドウ樹に紛れてロンドンを経由し、1860年代にフランス南部へ持ち込まれました。1900年頃には、ヨーロッパのブドウ樹(Vitis vinifera L.)の大半が被害を受けるか、すでに枯死していました。この壊滅的な害虫が、国の北の果てにあるシャンパーニュに到達したのは、ようやく1890年のことです。当初、南フランスではこの害虫はほとんど軽視されていました。しかし、その恐ろしいまでの破壊力がいよいよ明らかになると、考えうるあらゆる駆除法が試されました。フィロキセラの天敵とされる別種のアブラムシ(Tyroglyphus phylloxera。ブドウ樹には無害です)まで輸入されたほどです。ところがこの虫はヨーロッパの気候にどうもなじめず、役に立たないまま終わりました。葉に二硫化炭素(Sulfure de carbone)などの薬剤を散布する方法は、一見有望に思えましたが、これも結局は効果がありませんでした。フィロキセラの複雑な生活環のうち、ごく一部の段階にしか作用しなかったからです。当時の生産者たちが気づいていなかったのは、被害を受けたブドウ樹には、実際には二つのタイプのフィロキセラが同時に寄生していたことです。葉に寄生する葉型(gallicola)と、根に寄生する根型(radicicola)です。

生産者が被害樹の葉で目にするものは、すでにフィロキセラの生活環がかなり進んだ段階の姿です。この(葉型の)フィロキセラは葉を吸汁しながら、同時に唾液を師管に注入します。これが葉の裏側にこぶ状の突起(虫こぶ、ゴール)をつくります。この小さな虫こぶは、翅のない成虫(gallicolae)を包むように育ち、葉の表面側に小さな開口部があります。虫こぶの中で、成虫は数百個にもなる小さなレモン色の楕円形の卵を産みます。約8日後には卵から若い幼虫がかえり、さらにブドウ樹の葉を攻撃し、再び虫こぶをつくって卵を産みます。この周期は主に夏の間に繰り返され、3世代から最大6世代が生まれます。やがて葉は生気を失って茶色くなり、落ちてしまいます。その前に、葉にいたフィロキセラの一部は別の場所へ移り、残りは葉とともに地面に落ちます(この段階の虫はneogallicolae-radicicolaeと呼ばれます)。

地面に達した虫は、今度は根で活動を続けます(この虫は根型、radicicolaeとみなされます)。葉にこうした症状が現れても、経験豊かな栽培家は当時、苛立ちはしたでしょうが、すぐに深刻だとは受け止めなかったはずです。ブドウやホップの栽培では、寄生虫によるこの種の症状はすでに昔から知られていたからです。しかし彼らが知らなかったのは、葉の段階のフィロキセラは重要度が低いとはいえ、その間にこの若い虫たちが根にも住みつき、幼虫の姿で越冬していたことです。しかも(根型の)フィロキセラと幼虫は、色が根に似ていて、さらに非常に小さい(0.7〜1mm)ため、ほとんど目に見えません。春になるとブドウ樹は季節どおりに再び活動を始め、幼虫は脱皮して根を吸汁し、虫こぶをつくり、再び盛んに卵を産みます。地下でも3〜6世代のフィロキセラが生まれます。この時点では、根はまだ大きな傷を受けません。夏の終わりが近づくと、それまで翅のなかった個体の一部に翅が生えます。秋には地下の住みかを離れ、同じブドウ樹の地上部に寄生したり、飛んで別のブドウ樹へ移ったりします。そして交尾せずに、樹の地面近くや寄生した樹の葉の下に、それぞれ約5個の卵を産んで死にます。産まれる卵には小さいもの(雄)と大きいもの(雌)があります。約2週間後、今度は雄と雌の新しいフィロキセラがかえります。ただし、これらは繁殖のためだけの存在で、寄生に使う器官を持ちません。交尾が済むと、母虫はそれぞれオリーブグリーンか茶色の「越冬卵」(約0.27×0.13mm)を1個産みます。通常はブドウ樹の樹皮の裂け目に隠されています。この卵は樹皮の中で越冬するか、場合によってはその年のうちに、新しい母虫(体長1〜2mm)がかえります。この虫が「幹母」(fundatrix)であり、新しい葉に取りついて虫こぶをつくり、そこに数百の卵を産みます。ここから再び(葉型の)フィロキセラが育ち、生活環が繰り返されるのです。2〜3年後には、ブドウ樹は(主に根の損傷によって)枯死し、残ったフィロキセラは次の樹へ移ります。

Landkarte der Champagne, Lexikon

栽培家が葉の症状に気づいたとき、それは一般に、近くのブドウ樹がとうに侵されていることを意味します。被害樹を根の部分まで掘り起こして抜き取っても、基本的に効果はありません。それどころか、フィロキセラの拡散を助けることさえあります。樹や根を取り除く際に、道具や農機具のすき間や溝、さらには作業員の長靴や籠にまで付着して、新しい地域へ運ばれてしまう恐れがあるからです。

フィロキセラ自身は(人の「手助け」がなければ)比較的ゆっくりと広がります(年に約25〜30km)。翅のある個体が飛べるのは一般にごく短い距離だけです(ただし、理想的な追い風があれば30kmも考えられます)。翅のない個体も、風に吹かれて近くのブドウ樹に一時的に移ることがあります。さらに、フィロキセラは地中で、絡み合った別のブドウ樹の根へも移動します。気候条件が良い(より温暖な)と、生活環は促進されます。

ここで、当時のシャンパーニュに話を戻しましょう。涼しい気候のおかげで、フィロキセラの進行は当初ゆっくりでした。たとえばボルドーの生産者たちはすでに長くフィロキセラとの戦いのさなかにあり、シャンパーニュの生産者には事前に十分な警告と(駆除の)経験がもたらされていました。つまり、シャンパーニュにとってこの災厄は「予想外」とは言いがたいものだったのです。そこで1891年6月13日、新たな敵に共同で立ち向かうため、エペルネにシャンパーニュの全生産者が召集されました。しかし、フランスの銃士たちの合言葉「一人は皆のために、皆は一人のために」は、シャンパーニュの畑の所有者たちにはほとんど当てはまりませんでした。当時の畑の所有者25,729人のうち、新設の「Syndicat de Défense(防衛組合)」への加入を表明したのは17,370人にとどまったのです。この不完全な組合では、フィロキセラの侵攻をほとんど食い止められませんでしたが、それでもいくらか遅らせることはできました。その間にフランスの誰かが、もともと輸入されたアメリカのブドウ樹がフィロキセラにもかかわらず元気で、この害虫にほぼ免疫を持っていることに気づいたようです。こうして自国のブドウ樹を抜き取る必要が生じ、アメリカ原産の耐性台木に自国の品種を接ぎ木して、急いで植え替えることになりました。それでも、まだ接ぎ木されていないブドウ樹では、フィロキセラの被害が恐ろしい規模に達しました。1910年には、すでにマルヌ地方の畑の半分が、救いようのないほどフィロキセラに侵されていました。

こうして、(ヨーロッパに限らず)世界の栽培家には、フィロキセラを首尾よく駆除するためのいくつかの選択肢が存在し、今も存在します。ヨーロッパで圧倒的に好まれた、そして今も好まれている解決策は、フィロキセラ耐性を持つアメリカ系品種(例えばVitis riparia、rotundifolia、berlandieri、rupestris、labrusca)の台木を使い、そこにヨーロッパ系のVitis vinifera L.の品種を接ぎ木する方法(接ぎ木苗)です。ただし、アメリカ系の台木の種類によって、ヴィニフェラ種のブドウの品質や収量に違いがあるとも言われています。ソノマ郡のSonoma County Viticulture Newsletterの報告によれば、ヨーロッパ系Vitis vinifera L.品種の葉は、フィロキセラにそれほど好まれるわけでもないそうです(該当するPDFファイルについては下の注記をご覧ください)。

もう一つの解決策は、アメリカ系のブドウをそのまま栽培することでした(有名なノアやイザベラなど)。

さらに、アメリカ系のブドウ樹はヨーロッパ系のブドウ樹と交配され、成功しました。こうして、バコ、デラウェア、オテロなど、よく知られた交雑品種が生まれました。

フィロキセラは歴史的に、フランス(そしてヨーロッパ)のブドウ栽培が被った最大の災厄とされています。しかし他方で、フィロキセラ禍の前のフランスは、不利な立地にしばしば植えられた、数多くの低品質な品種であふれかえっていたとも言えます。生産者たちは、アメリカ産の台木による植え替えが必要になった際、最良の自国品種だけを良い区画に選んで植え、接ぎ木という多大な労力と資金の投資を注ぎ込みました。フィロキセラは今も、ヨーロッパやほかの多くの国々(たとえばアメリカ西海岸など)の栽培家にとって、国際的な問題であり続けています。加えて、フィロキセラの生物学は今日なお完全には解明されていません。あのNASAでさえ、この害虫を研究しています。憂慮すべきことに、今では突然変異の話まで聞かれます。フィロキセラとの戦いは、まだ到底勝利には至っていないのです。